Anatomía de un vertebrado: Trucha arcoíris
Taxonomía
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Clase: | Actinopterygii |
| Superorden: | Protacanthopterygii |
| Orden: | Salmoniformes |
| Familia: | Salmonidae |
| Subfamilia: | Salmoninae |
| Géneros: | Salmo Oncorhynchus Salvelinus |
Rango temporal
Por el término trucha se hace referencia a un conjunto de peces óseos de la familia de los salmónidos y que se encuentran representados por tres géneros distintos: Salmo (que incluye las especies del Atlántico), Oncorhynchus (que incluye las especies del Pacífico), y Salvelinus.
Las truchas se encuentran normalmente en aguas frías y limpias de ríos y lagos distribuidos a lo largo de Norteamérica, el norte de Asia y Europa, aunque a lo largo de la historia han sido introducidas por el hombre en muchas otras regiones. Algunas especies, sin embargo, pasan su vida adulta en el océano y vuelven al río donde nacieron para desovar. Este fenómeno recibe el nombre de reproducción anádroma.
Figura 1. Especies representativas de cada uno de los tres géneros de salmónidos existentes.
La trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) es una especie de gran importancia comercial, muy pescada y criada en acuicultura. Es muy apreciada tanto en gastronomía como en pesca deportiva. Su hábitat natural se encuentra en aguas subtropicales a frías, viviendo cerca del fondo marino (hasta unos 200 metros) y remontando los ríos para desovar. Los alevines más pequeños son bentopelágicos, mientras que los juveniles de más edad se vuelven totalmente pelágicos. Su condición de anádroma hace que esta especie sea capaz de emigrar al mar en cualquier momento que lo necesite, siendo capaz de adaptarse a todo tipo de aguas. La dieta de los adultos es generalista, alimentándose de invertebrados, insectos y crustáceos y peces de escaso tamaño, mientras que los alevines se alimentan de zooplancton.
Debido a su potencial invasor o a la susceptibilidad de convertirse en una amenaza grave por competir con las especies silvestres autóctonas, alterar su pureza genética o los equilibrios ecológicos, esta especie ha sido incluida en el "Listado de especies exóticas con potencial invasor" (Real Decreto 1628/2011). Sin embargo, la disposición transitoria tercera del Real Decreto 630/2013, referida a las sueltas con especies alóctonas no catalogadas objeto de aprovechamiento piscícola o cinegético, permite la suelta de ejemplares criados en cautividad y estériles para aprovechamiento piscícola o cinegético. Está incluida en la lista de las cien especies exóticas invasoras más dañinas del mundo, elaborada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.
En cuanto a las Las características anatómicas generales de la familia Salmonidae, cabe destacar:
- Un maxilar superior que consta de dos huesos (premaxilar y maxilar) a cada lado.
- Un cuerpo cubierto con escamas y una cabeza sin ellas.
- Ausencia de barbas (órganos sensoriales táctiles).
- Presencia de una aleta adiposa.
- En general, muchos ciegos pilóricos (expansiones del aparato digestivo).
- La hembras carecen de oviducto o lo tienen incompleto, siendo expulsados los huevos a través de una abertura situada detrás del ano.
Anatomía externa
La trucha posee un cuerpo alargado, comprimido, engrosado en el centro y apuntado en la cabeza y la cola. Como pez nadador rápido que es, la forma del cuerpo es aerodinámica, con una silueta de tipo torpedo, y no presenta ninguna protuberancia que no sea funcional, ofreciendo la mínima resistencia al agua. El opérculo esta pegado al cuerpo, los ojos están dentro de la cuenca, sin sobresalir, y las aletas están alojadas en las depresiones del cuerpo. La piel segrega una fina capa de una sustancia viscosa (mucus), gracias a la cual la superficie lisa del animal se vuelve escurridiza. Varía mucho en tamaño, según el medio, pero puede alcanzar la madurez sexual, y por lo tanto considerarse adulta, cuando alcanza de 18 a 20 cm de longitud.
El cuerpo del pez esta dividido en tres regiones:
- Cefálica (cabeza): desde el extremo anterior hasta la parte posterior del opérculo.
- Troncal (tronco): desde la parte posterior del opérculo hasta el ano.
- Caudal (cola): desde el final de la región troncal hasta el extremo de la aleta caudal; comprende el pedúnculo caudal.
Figura 2. Esquema de la anatomía externa de una trucha arcoíris.
Figura 3. Fotografía de la anatomía externa de una trucha arcoíris.
Región cefálica
En esta región se encuentran la boca, un par de ojos, un par de narinas y los opérculos protegiendo las branquias. La trucha arcoíris tiene un hocico redondeado, con una boca terminal pequeña y la mandíbula inferior adelantada.
Figura 4. Posiciones de la boca en peces: A. Boca terminal; B. Boca superior; C. Boca subterminal, inferior.
La mandíbula superior está sujeta por dos huesos móviles y libres, los premaxilares por delante y los maxilares por detrás. Ambos llevan dientes curvos y afilados, alineados en una sola fila. Con la boca abierta se puede apreciar una fila de dientes palatinos (internos y paralelos a los de los maxilares), así como una doble fila de dientes vomerianos en el techo de la boca (ver figura superior). La mandíbula inferior también cuenta con una fila de dientes. En el suelo de la boca se encuentra una lengua prominente que cuenta también con una doble fila de dientes.
La colocación de los dientes en el vómer (hueso situado en el medio del paladar) sirve para diferenciar claramente los tres géneros mencionados. Salmo y Oncorhynchus presentan en su totalidad dientes en una doble línea de zigzag, mientras que en Salvelinus se han restringido a la cabeza del vómer. Además, en Salmo existe únicamente un pequeño diastema entre los dientes del vómer y los palatinos, mientras que el diastema en el genero Oncorhynchus es más amplio.
Figura 5. Diferencias morfológicas en la disposición de los dientes palatinos (azul) y vomerianos (rojo) en las distintas especies de salmónidos.
Figura 6. Ángulo de visión de una trucha. La disposición lateral de los ojos permite la existencia de grandes áreas de visión monocular, gracias a las cuales el individuo puede percibir la presencia de predadores y presas incluso en zonas por detrás de él. Sin embargo, la visión monocular tiene ciertas limitaciones, como la imposibilidad de permite percibir la profundidad de campo.
Los grandes ojos carecen de párpados y la córnea es plana, estando recubierta por una capa de piel transparente. La vista es probablemente el sentido más importante en la trucha, que cuenta con los ojos situados a los lados de la cabeza. El ojo del pez tiene una estructura algo diferente al de los mamíferos, ya que el enfoque no se produce por una mayor o menor apertura de la pupila y abombamiento del cristalino (como en aquellos), sino que se consigue gracias a un mayor o menor acercamiento del cristalino a la retina.
El pigmento oscuro de las células de la piel de la trucha se halla bajo el control de la vista, de manera que cada individuo es capaz de modificarlo en cierta medida y fabricar su propio matiz. Estas variaciones de coloración dependen de la presencia de diferentes cantidades de pigmentos negros, rojos y blancos (melanina, caroteno y guanina). Las pintas rojas, así como la característica coloración rojiza de la carne de las truchas, se debe a la incorporación de carotenos a partir de una dieta rica en crustáceos y caracoles.
A corta distancia y frente a cada ojo se encuentran las dos narinas. Cada saco olfatorio tiene dos aberturas externas y las anteriores van provistas de sendas válvulas en lengüeta. Los orificios nasales de los peces no se encuentran conectados ni al sistema respiratorio ni al digestivo sino que son simples cavidades que contienen papilas olfativas mediante las que pueden detectar olores de multitud de sustancias disueltas en el agua, incluida la sangre.
El oído de la trucha se encuentra completamente en el interior del cráneo, conectado con el órgano del equilibrio. Gracias a las propiedades del agua como una gran medio de transmisión de ondas sonoras, los salmónidos pueden detectar las vibraciones del sonido sin necesidad de un oído conectado con el exterior.
A cada lado de la región posterior de la cabeza se encuentra un opérculo o cubierta branquial, una estructura plana que cuando se levanta permite observar las branquias. Entre el opérculo y el costado hay una gran abertura branquial por donde sale la corriente respiratoria. El opérculo no es un mero repliegue de la piel, como en los holocéfalos, sino que existen en él tres finos huesos. El área estrecha de la superficie ventral de la garganta que separa las dos aberturas operculares entre sí, se llama istmo.
Figura 7. Anatomía externa de la región cefálica.
Las branquias, vistas al levantar el opérculo, aparecen como cuatro órganos semicirculares y rojos, cada uno llevando una doble fila de filamentos branquiales libres. Alternando con las branquias se encuentran las cinco hendiduras branquiales alargadas y verticales que se abren en la faringe. La presencia de branquias en lugar de pulmones constituye uno de los rasgos principales que separan a los peces de los vertebrados superiores.
Figura 8. Arcos branquiales, situados bajo los opérculos.
La trucha respira incorporando agua por la boca y expulsándola al exterior por las branquias. La incorporación o inspiración se efectúa al mover los opérculos hacia fuera y deprimiendo el piso bucal, con lo que el volumen interno aumenta, decreciendo la presión. Con la cavidad bucal ampliada de esta forma, el agua fluye a través de la boca abierta, compensando el cambio de presión. La expulsión o espiración tiene lugar gracias al movimiento de los opérculos y al del piso de la boca, que se eleva forzando al agua a pasar entre las branquias para salir luego hacia el exterior. Un par de pliegues membranosos dirigidos transversalmente, llamados válvulas respiratorias, controla la dirección de la corriente de agua para hacerla pasar forzosamente por las branquias.
Región troncal
En la superficie ventral del cuerpo, a unos dos tercios de la distancia desde el hocico al extremo de la cola, se encuentra el ano. Detrás está la abertura anogenital, que lleva a un seno urogenital, donde descargan sus productos tanto los conductos urinarios como los reproductores.
Las aletas dorsales (un par) son grandes y triangulares y están sostenidas por trece radios óseos. Sirven para impedir que el pez gire sobre sí mismo y colaboran además en los cambios rápidos de dirección y en la detención del movimiento. Las aletas pectorales (un par), que son homólogas a las extremidades anteriores de tetrápodos, tienen catorce radios y se encuentran, en su posición normal, cerca y detrás de las aberturas branquiales. Las aletas ventrales o pélvicas (un par) han variado su posición, encontrándose a variable distancia frente a los opérculos; están sostenidas por diez radios y poseen un pequeño proceso o lóbulo adiposo que nace en su borde externo, cerca de la base.
Figura 9. Aletas ventrales (izquierda) y escamas de la región troncal, con detalle de una vista al microscopio (derecha).
El cuerpo está recubierto por una suave piel viscosa, a través de la cual se pueden ver los perfiles de las escamas, tanto en el tronco como en la cola. En la cabeza y en la cola la piel es lisa y carece de escamas. Una línea lateral muy marcada se extiende a lo largo de ambos lados, desde la cabeza hasta la cola. Se trata de un órgano sensorial que sirve para detectar el movimiento y las vibraciones del agua circundante, lo que ayuda al pez a evitar colisiones, a orientarse en relación a las corrientes de agua, y localizar la presa. Sus receptores son los neuromastos. La piel está cubierta por diminutos melanóforos negros que, por los lados y hacia atrás, están agrupados para formar máculas redondas de dos a tres milímetros de diámetro.
La epidermis contiene glándulas mucosas y células pigmentarias. Las escamas están alojadas en bolsas de la dermis, por debajo de la epidermis; consisten en placas planas óseas, casi circulares, en las que la sustancia ósea se deposita en anillos concéntricos que representan las etapas de crecimiento anual y estacional (anillos espaciados en verano y más juntos en invierno). El examen de los anillos de las escamas, o de los similares en los otolitos, ponen de manifiesto la edad de un pez. Las escamas presentan una disposición imbricada, cabalgando una sobre otra desde delante hacia atrás, como las tejas de un tejado, de tal forma que una pequeña porción de cada escama se encuentra inmediatamente bajo la epidermis, mientras que el resto está escondido bajo las escamas inmediatamente anteriores.
Región caudal
La aleta adiposa es pequeña y gruesa, careciendo de soportes óseos. Aunque su función ha sido tradicionalmente un misterio, estudios recientes le han asignado un papel sensorial, importante en la detección y la respuesta ante estímulos como el tacto, el sonido o los cambios de presión. Tienen una sola aleta anal sostenida por once radios, cuya función es estabilizar al pez durante la natación.
La función principal de la aleta caudal es la propulsión, para lo cual el pez se sirve de movimientos laterales, al contrario de lo que ocurre en los mamíferos marinos, cuyas aletas dorsales tienen una disposición horizontal y baten en el agua con movimientos de arriba a abajo. Esta aleta difiere marcadamente de la mayoría de los condrictios, tanto en su aspecto externo, completamente simétrico (lóbulos dorsal y ventral iguales), como por el hecho de estar sostenida por radios que irradian regularmente desde el borde redondeado de la propia cola. Este tipo de aleta recibe el nombre de homocerca. Las aletas heterocercas se encuentran más en tiburones y proporcionan mayor facilidad para ascender y descender en el agua. Como los peces óseos tienen vejigas natatorias que les ayudan con los movimientos verticales la cola no necesita proporcionar ayuda para elevarse o descender en el agua.
Figura 10. Tipos de aleta caudal: A. Heterocerca; B. Protocerca; C. Homocerca; D. Dificerca.
En esta región encontramos también el ano y el gonoporo, el segundo sobre el primero, los cuales se describirán detalladamente más adelante.
Anatomía interna
Para estudiar la anatomía interna de la trucha y poder observar los distintos órganos del animal, es necesario abrir cuidadosamente el cuerpo para acceder a todas las estructuras que alberga el celoma. Para ello, con la ayuda de unas tijeras, cortaremos longitudinalmente en la parte ventral del pez, hasta llegar a la altura de la barbilla, bajo el opérculo. Aunque en este punto ya se puede observar la cavidad interior, para facilitar su estudio se pueden hacer también dos cortes transversales desde los extremos del corte longitudinal y hacia la línea lateral, abriendo así una amplia ventana en el cuerpo del individuo. El celoma está dividido en un gran abdomen, que contiene las principales vísceras, y una pequeña cavidad pericárdica situada bajo los arcos branquiales, que contiene el corazón.
Figura 11. Pasos para acceder a la cavidad interna de la trucha, donde se alojan sus órganos.
Sistema muscular
Al retirar cuidadosamente una pequeña porción de piel, se puede observar la musculatura del individuo, que constituye el 70% del peso total de la trucha. Está dispuesta en fascículos musculares (miómeros), separados por tejido conjuntivo (mioseptos).
Figura 12. Estructura muscular de una trucha, con haces musculares (miómeros) separados por tejido conjuntivo (mioseptos).
Sistema digestivo
El alimento introducido por la boca es tragado entero con la ayuda de un mucus que contiene enzimas libres. De ahí pasa a la faringe, que conduce a un corto esófago que termina en un esfínter, el cual probablemente evita la entrada de la corriente de agua respiratoria hacia el estómago. En el estómago, en forma de U, se lleva a cabo la verdadera digestión gástrica. La válvula pilórica controla el tránsito desde el final del estómago al extremo anterior del intestino. El intestino avanza como duodeno, luego da una vuelta sobre sí mismo y va hacia atrás, hasta el ano. Su porción posterior tiene una membrana mucosa elevada en forma de prominentes puentes anulares que incrementan la superficie absorbente. Abriéndose en el duodeno hay unos cuarenta tubos glandulares ciegos, que son los ciegos pilóricos, con glándulas secretoras de enzimas (lactasa, sacarasa, lipasa) que intervienen en la digestión de las grasas y también con un papel en la absorción de los alimentos ya digeridos, al ampliar la superficie del tracto intestinal.
El hígado, imperfectamente dividido en lóbulos derecho e izquierdo, se encuentra en posición ventral cerca del estómago, anclado a los miómeros y a la columna vertebral por tejido conectivo. Produce la bilis, que se almacena en una gran vesícula biliar (bajo el hígado), para ayudar en la digestión de las grasas. También hay un páncreas difuso y relativamente inconspicuo, encargado de producir tanto enzimas digestivas como la hormona insulina, o su homóloga. Adherido al estómago existe un gran bazo, espacioso órgano para el almacenamiento de sangre y otras funciones que le asocian, no con el tubo digestivo, sino con el sistema vascular sanguíneo. Entre dichas funciones se cuenta liberar eritrocitos adicionales para aumentar la capacidad transportadora de oxígeno de la sangre. El estómago, duodeno y ciegos pilóricos están rodeados por pliegues sueltos de peritoneo, llenos de grasa.
La vejiga natatoria se encuentra entre el tubo digestivo y los riñones, extendiéndose a lo largo de toda la cavidad abdominal. Aparece como un saco brillante de finas paredes, siendo esencialmente un órgano hidrostático que almacena aire rico en oxígeno y cuya función principal consiste en regular la capacidad de flotación del pez (hinchándose o deshinchándose). También sirve para producir y recibir sonidos, y en algunos casos para respirar.
Figura 13. Esquema de la anatomía interna de una trucha arcoíris.
Figura 14. Fotografía de la anatomía interna de una trucha arcoíris.
Figura 15. Fotografía de la anatomía interna de una trucha arcoíris, mostrando el hígado y la vesícula biliar.
Sistema circulatorio
La trucha posee un sistema circulatorio cerrado simple. El corazón consta de un seno venoso, una aurícula y un ventrículo. Además, tiene un bulbo arterial que consiste en una dilatación elástica del extremo proximal de la aorta. Aunque no es musculoso, este bulbo se dilata y contrae en respuesta al latido del único ventrículo, sistema por el cual se mantiene la presión a través de la aorta hacia las branquias.
Las células sanguíneas son discos nucleados ovales que contienen hemoglobina como pigmento respiratorio. Además, la sangre contiene también reticulocitos nucleados, trombocitos, granulocitos y diversos linfocitos. La hematopoyesis tiene lugar principalmente, en los peces óseos, en el tejido intertubular renal y en el bazo. En la maduración de los eritrocitos de los teleósteos se da un progresivo agrandamiento de las células, mientras que en las aves y en mamíferos el tamaño de las mismas disminuye.
Figura 16. Anatomía del corazón de una trucha arcoíris, situado junto a las branquias bajo el opérculo.
Sistema nervioso
El encéfalo se encuentra bastante desarrollado, destacando entre sus estructuras un gran cerebelo, dos lóbulos ópticos de gran tamaño y los bulbos olfatorios.
Osmorregulación y excreción
La respiración en los peces se produce en las branquias, que cuentan con una serie de huesos que sostienen dos filas de filamentos branquiales, protegidos por el opérculo. Los filamentos están divididos en lamelas, que son las estructuras finas a través de las que fluye el agua y donde se produce realmente el intercambio de gases. Uno de los principales problemas de la vida en el agua es la osmorregulación. Mientras los peces de agua dulce tienen el problema de que tienden a perder sales (Na+, Cl-), en el caso de los peces marinos se produce una pérdida de agua y un exceso de sales. En ambos casos los riñones y las branquias son los encargados de contrarrestar estos efectos. Las branquias pueden usarse para secretar de manera activa Na+ y Cl-, además de ser altamente permeables y permitir la pérdida de agua a través de ellas.
Muchos teleósteos, como la trucha, pueden vivir tanto en agua dulce como en agua marina. Hay muchas pruebas que ponen de manifiesto que los peces óseos fueron primeramente animales de agua dulce. La habilidad para pasar de un medio salado a uno dulceacuícola, o incluso a un hábitat salobre, impone la necesidad fisiológica de mantener la integridad de un medio interno. Por un lado, estos animales cuentan con la presencia de un tegumento ampliamente desvascularizado, con glándulas que secretan una mucosidad protectora, y un esfínter esofágico muy desarrollado que aísla del medio externo al estómago, así como una superficie intestinal absorbente extraordinaria. Los túbulos renales están provistos de un aparato selector que permite la reabsorción por parte del organismo de sales esenciales, por osmorregulación.
Los peces marinos, por otra parte, mantienen la concentración apropiada de los fluidos del cuerpo por la incorporación de agua marina, la reabsorción y retención a través de los túbulos renales y la eliminación de sales por las branquias, la orina y las heces. Los metabolitos nitrogenados son excretados en gran medida como amoníaco (organismos amoniotélicos), aunque también se forma y excreta cierta cantidad de urea. La excreción amoniacal ocurre probablemente a través de las branquias, y cuentan además con un mecanismo adicional por el que las células secretoras de cloruros disponen del exceso de sales que se absorbe del medio.
Los riñones son de gran tamaño, extendiéndose a lo largo de la pared dorsal del abdomen, por encima de la vejiga natatoria. Los conductos mesonefríticos se unen en un único tubo que se dilata para formar la vejiga urinaria, que descarga en el seno urogenital (de origen mesodérmico, no homólogo de la vejiga endodérmica de formas superiores).
Figura 17. Detalle de la vejiga natatoria y el riñón de una trucha arcoíris.
Sistema reproductor
Las gónadas son grandes en el pez maduro sexualmente. Los testículos son pares, siendo frecuentemente órganos sinuosos que a veces se extienden a lo largo de toda la cavidad abdominal. Cada uno se continúa posteriormente por un conducto genital que abre en el seno urogenital, desde donde los espermatozoides son liberados al medio externo. Los ovarios también están a lo largo de toda la cavidad abdominal y son mucho más amplios que los testículos. Los numerosos óvulos, de unos 4 mm de diámetro, cuando maduran son descargados en el celoma. La pared anterior del seno urogenital está perforada por un par de poros genitales, a través de los cuales los óvulos encuentran su camino para salir al exterior, donde ocurrirá la fecundación.